5.5. Диаспорические субклимаксы в демутации

25.01.2016 relayer Глава I. Смены растительного покрова

стадию демутационной сукцессии состоит в

Как известно, наиболее существенный признак, отличающий любую «вторичную» ассоциацию (т.е. стадию демутационной сукцессии), состоит в том, что её эдификатор, будучи «временной породой», не способен возобновляться под собственным пологом. При нормальном ходе сукцессии под зрелым древостоем такой ассоциации всегда присутствует возобновление эдификатора следующей стадии. В интересующем же нас случае это возобновление отсутствует, и неизбежно наступает момент, когда ярус эдификатора начинает разрушаться от старости, а готового сменить его нового древостоя не оказывается. Таким образом, возникновение диас — порического субклимакса начинается не со стабилизации, а с эндогенного разрушения последней достигнутой сукцессией стадии.

Дальнейшие события могут развиваться несколькими способами. Если эдификатор способен к вегетативному возобновлению, на смену распадающемуся древостою приходит новый древостой той же породы, но образовавшийся порослевым путем. Так, в Одинцовском районе Московской области коренную ассоциацию одной из последних стадий евтрофной гидросерии образует кленарник с покровом медуницы. Демутационный ряд, при помощи которого он восстанавливается после вырубки, выглядит так: щучковый луг —> сероольшаник с несколькими возрастными стадиями —> кленарник. Однако клён во многих местах истреблён на значительной площади, и демутация на зарастающих щучковых лугах идёт лишь до стадии сероолыпаника. Ко времени одряхления ольховых древостоев под их пологом образуется полог ольховой поросли, выходящий затем в первый ярус. При этом под молодой порослью травяной покров из звездчатки жестколистной StellariaHolostea, свойственный старым ольшаникам, заменяется предыдущей возрастной стадией — покровом зеленчука. По мере старения нового древостоя восстанавливается господство звездчатки. Это циклическое чередование двух ассоциаций (ольшаника звездчаткового и ольшаника зеленчукового) продолжается неопределённо долго, лишь местами пресекаясь появлением кленового подроста, знаменующим выход сообщества из состояния субклимакса.

Более сложный пример субклимакса, также основанного на чередовании порослевых поколений одной и той же породы, был описан Киселёвой [1962, 1965а] для Клинско-Дмитровской гряды (Московская область). Сложные ельники (Picea — Corylus— Сагех pilosa), представляющие стадию демутационного восстановления климакса (Quercus — Corylus — Сагех pilosa), при отсутствии семян дуба сменяются своеобразным сообществом Populus tremula — Соrylus — Asperula odorata, которое и существует неопределённо долго за счет смены поколений порослевой осины. На устойчивость аналогичных осинников в Ленинградской области указывали С. С. Ганешин [1927], А. А. Григорьев [1931], Ю. Д. Цинзерлинг [1932] и А. А. Ниценко [1959]. Однако эти авторы считают эти сообщества климаксом, сменившим прежние климаксовые широколиственные леса в ходе послеледниковых «вековых смен» растительности.

В обоих примерах древостой стабильно существующего сообщества образован одной самовозобновляющейся породой. В этом отношении такие сообщества внешне напоминают климакс, сразу отличаясь от него, однако, вегетативным, а не семенным характером самовозобновления.

Во всех остальных случаях, когда в демутационном ряду отсутствуют вегетативно возобновляющиеся породы, происходит циклическая смена древостоев двух различных пород.

На севере Смоленской области (в верховьях Днепра — Сычевский р-н) К. В. Киселёва и автор данной работы в 1967 г. наблюдали обширную территорию, совершенно лишённую дуба и волосистой осоки (Carex pilosa ). Отсутствие дуба вызвано там не деятельностью человека, а чрезмерной экологической однородностью территории. Плоская равнина, тянущаяся на десятки километров, сплошь занята сообществами евтрофной гидросерии, неприемлемыми для дуба. Небольшие участки этой равнины, на которых экогенез уже достиг стадии климакса, отделены от ближайших дубрав слишком большими заболоченными пространствами, преодолеть которые миграция дуба ещё не смогла, хотя расселение орешника на новообразовавши — еся участки климакса уже происходит.

Нa участках климакса вместо ожидаемой обычной демутации: Pieca-Oxalis — Pieca-Corylus — Carex pilosa — Quercus—Corylus — Carex pilosa — повсеместно распространены субклимаксы двух родов. На территориях, которые уже достигло расселение орешника, происходит следующая циклическая смена. В ельнике-кисличннке возникает полог орешника, под которым (за осутствием волосистой осоки) сохраняется покров кислицы. После распадения елового древостоя орешник быстро приобретает древовидную форму (за счет роста одного из побегов плейохазия и подавления остальных) и достигает высоты 10-12 м при диаметре на высоте груди 18-20 см. В образующемся орешниковом лесу с покровом кислицы обильно возобновляется ель. Как только новый еловый древостой перерастет по высоте древостой орешника, последний быстро выпадает, и сообщество снова превращается в ельник-кисличник, чтобы снова качать тот же цикл. В течение всего цикла покров кислицы сохраняется, сильно изреживаясь в орешниковом лесу (рис. 14).

орешниково-еловый диаспорический субклимакс на севере смоленской области

На столь же обширных, площадях, где орешник еще отсутствует, его заменяет рябина — ценофобное (§22) дерево, не участвующее в нормальных сукцессиях. В отличие от орешника она поселяется не на сомкнутом ковре кислицы, а много позже, когда этот ковер сильно изреживается, и возникают обнаженные участки. Это находится в соответствии с обычной экологией рябины, возобновляющейся лишь в местах, где нарушены лесная подстилка и напочвенный покров. В рябиновом лесу с редкими куртинами кислицы возобновляется ель и т.д. (рис. 15, а). Аналогичные елово-рябиновые субклимаксы мы наблюдали и в 1966 г. на северо-западе Московской области (Лотошинский р-н), на территории Верхие-Волжской низменности. На сотнях квадратных километров там отсутствуют дуб, орешник и Сагех pilosa (по той же причине, что и в Смоленской области). Характерные участки субклимакса изображены на рис. 15, б.

рябино-еловые диаспорические субклимаксы

Детально описанный А.В. Флеровым [1939] для Центрального лесного эаповедника «тип леса» Piceetum sorbosum, несомненно, идентичен нашим олово-рябиновым субклимаксам. В этом убеждает и своеобразная динамическая трактовка этого сообщества автором — это «нечно вторичное», но, «раз возникнув, надолго удерживает занятую территорию и, по-видимому, уже больше никогда в современных условиях не переходит в породивший его коренной тип леса…» (с. 107). Правда, описания Флерова относятся лишь к насаждениям, регулярно поступающим в сплошную рубку, а поэтому естественного распадения превостоев он и не мог наблюдать.

Несколько более сложный случай циклического субклимакса наблюдался нами в Останкинской дубраве в Москве (территория Главного ботанического сада). Нормальная демутацня на суходолах климакса протекает в Подмосковье по схеме: колосковый луг → березняк с Luzula pilosa → ельник-кисличник → дубрава. Большая часть массива находится на стадии дубравы и уже давно практически лишена ели. Не сохранилось семенников ели и в ближайших окрестностях. Поэтому на старых вырубках в западной части массива лемута-иия остановилась на стадии березняка. Несмотря на обилие семенных дубов (березняк примыкаетк стене дубравы), дуб не возобновляется на ожиковом покрове березняка. После старения и изреживания покрова на нем возобновляется сосна и поселяются Festuca ovina и брусника. Все три вида нормально принадлежат последней стадии ксеросерии. Со временем покров брусники деградирует и на нем поселяются молодые экземпляры Luzula pilosa и всходы березы. Возникает сообщество необычного вида — сосняк со вторым ярусом березы, выходяшей в первый ярус по мере одряхления сосны. Таким образом, цикл образован двумя ассоциациями — нормальным ожиковым березняком и сосняком-брусничником, не имеющим отношения к нормальной эксцизионной смене. Любопытно, что коренная ассоциация последней стадии ксеросерии — сосняк с ландышем — почтн никогда не образуется, несмотря на то что ландыш присутствует поблизости в достаточном количестве. Нужно подчеркнуть также, что местообитания, занимаемые сосной и брусникой, не имеют ничего общего с их нормальной (ксеросериальной) нишей. Сосна здесь действует аналогично рябине — она просто занимает свободную от конкуренции нишу.


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Геоботаника на i-balans.ru