5.7. Диаспорические субклимаксы в экогенезе

25.01.2016 relayer Глава I. Смены растительного покрова

если доминант этой последующей стадии

Механизм экогенетической сукцессии состоит, как известно, в том, что ассоциация, откладывая неразложившееся органическое вещество, изменяет этим условия местообитания до тех пор, пока они не окажутся более приемлемыми не для неё, а для другой ассоциации, которая и явится последующей стадией смены. Если доминант этой последующей стадии отсутствует в данной местности, нормальная смена, естественно, прекращается. Предыдущая ассоциация вследствие отсутствия конкуренции со стороны последующей, вероятно, несколько продлевает срок своего существования по сравнению с нормальной сменой, однако предел ему скоро ставит продолжающееся преобразование условий существования. В результате местообитание в той или иной мере разрушается внешними агентами (преимушественно путем размыва органического горизонта), и сукцессия начинается снова с одной из ранних стадий. Если к тому времени, когда она снова дойдёт до критической стадии, условия дефицита семян сохранятся, снова произойдёт разрушение местообитания и начнется следующий цикл. Несмотря на участие внешних разрушающих факторов, подобный субклимакс не является рецидивным, поскольку разрушение происходит лишь в результате предварительного эндогенного отмирания сообщества.

Пожалуй, наиболее отчетливое описание этого процесса (на английских болотах) мы находим у Тэнсли [Tansley, 1911], обозначающего его как "дегенерацию". Нормальный ход гидрархной сукцессии (Sphagnetum → Eriophoretum → Scirpetum → Vaccinietum → Callunetum →…) обрывается на стадии вересковой пустоши, которая постепенно отмирает, обнажая голые торфяные бугры. Торф, не защищаемый более растительностью, быстро размывается дождевыми и талыми водами, после чего сукцессия начинается снова (с. 280).

Сам Тэнсли в другой работе [Tansley, 1956] указывает на острый дефицит семян лесообразузощих пород и широкое развитие субклнмаксовых явлений на обширных территориях Англии.

Эндогенные циклические смены на моховых болотах описывались неоднократно. Ю. Д. Цинзерлинг [1938] и А. П. Шенников [1964] вообще рассматривают олиготрофное болото как комплекс сообществ, находящихся в состоянии бесконечной циклической смены. По достижении наиболее ксерофильной стадии — ассоциаций с господством сфагнума бурого SphagnumFuscum — происходит (под влиянием внутренних причин) образование дистрофных водоёмов, в которых смена начинается снова с наиболее гидрофильных сообществ.

По Штеффену [Steffen, 1931], Кульчиньскому [Kulczinski, 1939, 1940] и Павловскому [Pawlowski, 1959], на олиготрофных болотах польской Прибалтики обычной формой развития является циклическая «регенерация»: по мере нарастания гидрофильного сфагнума остроконечного SphagnumCuspidatum в мочажинах он сменяется сфагнумом бурым S. Fuscum; при этом ранее существовавшие кочки сфагнума бурого S. Fuscum останавливаются в росте, а затем оказываются в положении мочажин; сфагнум бурый S. Fuscum на них отмирает, сменяясь сфагнумом остроконечным S. Cuspidatum; и т. д. Общее нарастание поверхности болота, происходящее в результате множества таких мелких циклов, прекращается лишь тогда, когда общая крутизна склонов болота вызовет эрозию торфа. Образовавшиеся при этом водоёмы заселит с сфагнум остроконечный S. Cuspidatum, и начнётся новый большой цикл. Те же авторы, а также Л. Г. Раменский [1938] связывают циклическую смену на болотах с влажностью климата. По-видимому, мы и здесь имеем пример диаспорического субклимакса, связанного с дефицитом семян эдификаторов лесных стадий гидросерии в центре крупных болотных массивов или в случае общей безлесности окружающих территорий.

По всей вероятности, прямое отношение к нашей теме имеет описанное Л. Е. Родиным [1956] для ксеросерий Средней Азии саморазрушение саксаульников из белого саксаула HaloxylonPersicum. В напочвенном покрове этих сообществ происходит естественная смена осоки раздутой CarexPhysodes ковром пустынного мха тортула пустынная TortulaDesertorum, пресекающим возобновление саксаула. На образующихся после естественного отмирания одряхлевшего яруса саксаула «кладбищах» моховой ковер разрушается, на разбиваемом песке поселяется вновь Carex Physodes и возобновляется саксаул. Отмирание саксаульников может быть предотвращено ъътасом енота, заранее нарушающим моховой ковер и создающим условия для возобновления саксаула. Вероятно, диаспорические субклимаксы окажутся весьма обычным явлением в области пустынь вообще, где миграция древесных пород чрезвычайно затруднена огромными расстояниями.


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Геоботаника на i-balans.ru