Лекции по геоботанике и палеоботанике

Геоботаника это наука о растительности на Земле

Представления С. М. Разумовского основаны на существовании ценотических взаимодействий между растениями, составляющими ассоциацию — элементарную фитоценотическую единицу. Растения в ней так жёстко пригнаны друг к другу по экологическим характеристикам и биологии, что образуют систему, существующую в строго определённых рамках внешних условий. За пределами своих рамок эта система существовать не может и резко, дискретно сменяется другой системой, соответствующей новым условиям. Эта дискретность границ существует даже тогда, когда экологические амплитуды соседних ценозов частично перекрываются. В основе взаимодействий растений внутри ассоциации лежит конкуренция за ресурсы, а также ряд других механизмов, сравнительно слабо изученных и чрезвычайно интересных. Имеются рукописные заметки С. М. Разумовского о том, что ассоциации формируются в результате явления, которое можно назвать социализацией растений, возникающей в процессе становления сукцессионных систем, закрепляющейся генетически и имеющей главенствующее системообразующее значение на уровне ассоциации.

Главной в представлениях С. М. Разумовского является концепция сукцессионной системы, в которую организованы все ассоциации данного ботанико-географического района. Она представляет собой детерминированную гомеостатическую саморегулирующуюся систему, способную восстанавливаться после любых нарушений в пределах всего своего ареала.

Очень важным теоретическим положением С. М. Разумовского является разделение флоры на две части — ценофильную, организованную в сукцессионную систему, и ценофобную, представленную в общем виде не только сорными, рудеральными и адвентивными видами, не формирующими эдафически приуроченных сообществ определённого состава, но и немалым числом растений, очень обычных в этой местности и, казалось бы, входящих в нормальные ассоциации. В последнем случае ценофобность многих растений может быть установлена лишь после специальных исследований. Эта ценофобная флора, замещающая ценофильную при сильных многократных нарушениях, создает информационный шум, замазывающий и маскирующий ясную картину ценотических связей.

Как развиваются биоценозы в природе

Сопоставляя эти две диаметрально противоположные концепции, мы видим, что у С. М. Разумовского имеется следующая иерархия систем: ассоциация — сукцессионная система — растительный покров планеты, сукцессионные системы которого объединяются либо по ботанико-географическим, либо по флорогенетическим критериям в более крупные системы. У школы растительного континуума эта иерархия следующая: растение — растительный покров планеты, а все фитоцено- тические единицы разных рангов суть результат всегда условного, договорного разделения непрерывного растительного покрова тем или иным способом.

Замечательно, что эти теоретические положения позволяют объяснить само появление теории континуума. По С. М. Разумовскому, эта теория возникла, во-первых, в результате использования слишком крупных пробных площадей, на которых всегда представлены фрагменты нескольких ассоциаций.

В сочетании с принципом рандомизированной выборки набор таких пробных площадей всегда даёт картину пространственного и таксономического континуума. Заметим, что эти обстоятельства обсуждались еще в 60-х годах. Во-вторых, представления о континууме сложились в результате проведения исследований в условиях постоянных и сильных антропогенных нарушений, где ценофильная флора может быть полностью уничтожена и покров из ценофобных растений действительно представляет стохастическую систему, поведение которой вполне соответствует теории континуума.

Одной из основных проблем как ботанической географии, так и фитоценологии С. М. Разумовский считал районирование растительного покрова, то есть расчленения его на однородные территориальные единицы, обусловленные амплитудой внешних условий, в которых нормально существует та или иная сукцессионная система. При этом единственную возможность создания сколь-либо объективной схемы такого расчленения он видел в реализации представлений А. И. Толмачёва об элементарной флоре.

Элементарная флора — низшая иерархическая единица ботанической географии. С. М. Разумовский даёт стройную логическую систему таксономических единиц ботанической географии: район, округ, провинция, являющаяся высшей ботанико-географической единицей.

В своих палеогеографических и палеоботанических построениях С. М. Разумовский исходит из положения, что самые общие закономерности, управляющие жизнью растительности, одинаковы во все времена и сукцессионные системы, находящиеся в пределах своей климатической амплитуды, остаются неизменными. Гибель одних и возникновение других сукцессионных систем связаны лишь с глобальными изменениями экологических условий, происходящими вследствие естественного развития биосферы. С. М. Разумовский отрицал возможность плавного изменения сукцессионных систем, того, что практически признается большинством фитоценологов. Видообразование в ценозе в условиях стабильности климата при неизменном наборе экологических ниш Разумовский считал невозможным. И действительно, большое число форм и трудноразличимых видов в наше время возникает в апогамных группах, представители которых, как правило, ценофобны.

Флорогенетическая иерархия фитохорий С. М. Разумовского тесным образом смыкается с единицами современного растительного покрова. Так, растительная зона — гетерогенная единица — может быть проанализирована двояко: с точки зрения принадлежности её членов к одному типу растительного покрова, эдификаторы которого относятся к одной и той же жизненной форме, и флористически, что позволяет выяснить историю возникновения фитохорий Земли. Система флорогенетических единиц: флорогенетическая серия, флорогенетическая область, флорогенетическое царство — позволяет автору её создать оригинальную картину исторического развития растительности нашей планеты.

Здесь вы найдёте основы фитоценологии и механизмы формирования сообществ

Взгляды С. М. Разумовского не являются завершённой системой. Это постоянно подчеркивает и сам автор в предлагаемых работах. Важно другое — эти представления открывают огромное поле деятельности для фитоценологов, ботанико- географов, флористов и экологов. И речь здесь не только о дальнейшей экспериментальной проверке, всесторонней верификации его теоретических положений. Безусловно, такой критический анализ нужен. Речь должна идти также и о детальном исследовании тех проблем, которые только обозначены в работах С. М. Разумовского.

Необычайно широк круг теоретических проблем, поднимаемых С. М. Разумовским. Прежде всего, это старая классическая проблема теоретической фитоценологии — механизмы формирования сообществ, природа ценотических отношений, которые многими современными геоботаниками просто отрицаются — «за недоказанностью». Что это — только ли «социализация» растений с выравниванием их биологических и экологических характеристик, что позволяет уравнять шансы отдельного растения в его конкуренции за ресурсы в сообществе? Или же существует ряд других механизмов, обеспечивающих функционирование ценоза как единого целого, непроницаемость для внедрения в его состав новых видов в качестве постоянных членов, а не как ценофобов, которые могут присутствовать или отсутствовать в любом сообществе.


Геоботаника на i-balans.ru